GENEL ÖZELLIKLERI

Tüm bitkilerin fotosentezde gerçekleşen ortak süreç C 3 yolu
•             5 karbonlu  ribulose difosfat  bir karbondioksit (CO2) ekleyerek altı karbonlu (6C) kararsız bileşik oluşur. 
•             Bu tepkime ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (RUBISCO) enzimi tarafından katalizlenir. 
•             Oluşan 6 karbonlu bileşikten,  iki molekül 3 karbonlu fosfogliserik asit (PGA) oluşur . 
•             Bu  3 karbonlu moleküller glikoz ve diğer organik moleküllerin sentezi için başlangıç molekülü olarak rol alır. 
•             Bu sürece, Calvin döngüsü ve bu yola da C 3 yolu denir.

C3 Fotosentez: C 3 bitki. 
•             C 3 Olarak adlandırılır çünkü CO 2 önce 3-karbon yapıda yer alır. 
•             Stomalar gün boyunca açıktır. 
•             RUBISCO, bu enzim fotosentezde CO 2 tutulmasını sağlar. 
•             Fotosentez yaprak  (Mezofil) boyunca yer alır.
•             Çoğu bitki C 3 bulunmaktadır
•             C 4 ve CAM bitkileri göre; serin ve nemli koşullarda verimli ve normal ışık altında daha verimlidir. Çünkü anatomisi daha az enzimler ve daha basit mekanizma gerektirir. 
C4 bitkilerinde de C3 yolu vardır. C4 bitkilerinde C4 yolu C3 yoluna (yani karbonhidrat sentezine) katkıda bulunan ve destekleyen bir ek ünite gibi çalışır. bütün bitkilerde C3 yolu mevcuttur. çünkü karbonhidrat sentezi C3 yolu ile yapılır.

 Fotorespirasyon (Işık solunumu) 
RUBISCO iki farklı tepkimeyi katalizler: 
•             ribuloz difosfat CO 2- (Karboksilaz etkinliği) ekleme 
•             ribuloz difosfat O 2 – (oksigenaz etkinliği) ekleme
Not: Hangisinin ekleneceği  O 2 ve CO 2 ortamdaki konsantrasyonlarına bağlıdır 
•             yüksek CO 2, düşük O 2 karboksilaz etkinliği gerçekleşir 
•             yüksek O 2, düşük CO 2 oksigenaz etkinliği gerçekleşir

Fotosentez  ışık tepkimelerinde oksijen oluşur. Oksijen yüksek sıcaklıklarda hücre ve sitoplazmada çözünür.  Bundan dolayı, 
•             yüksek ışıkta 
•             yüksek sıcaklıklarda (30 ° C yukarıda) 
İki koşul oksigenaz etkinliği için uygundur.

 Fotorespirasyon ve ayrıntıları

•             RUBISCO etkisi  ile Rubilozdifosfat O 2 ile reaksiyona girerek 
o             3-karbonlu 3-fosfogliserik asit:
o             2-karbonlu  glikolate oluşur.

(Bu olay kloroplasta Calvin döngüsünde gerçekleşir)

•             Glikolate peroksizomlara girer Burada O 2  kullanılır ve amino asit türevleri oluşur 
•             Oluşan amino asitler mitokondriye geçerek burada  CO 2 in açığa çıktığı reaksiyonlarla amino asit türevlerine dönüşürler. 
Yani bu süreç O 2 kullanıp ve  CO 2 açığa çıkararak hücresel solunum yapar ve bu olaya   Fotorespirasyon (Işık solunumu) adı verilir.

Not:Atmosferik CO 2 konsantrasyonu yükselmeye devam ediyor, belki de bu fotorespirasyon kayıbını azaltarak dünyada mahsullerin net verimliliği artıracaktır.

 Bu olay bitkinin fotosentez verimini azaltır 
•             mitokondrial solunum ile ilişkili değildir
•             ışık gerektirir 
•             ATP sentezi gerçekleşmez
•             atıkları enerji (yani, ATP, NADPH) 
Bu nedenle, bitkilerde fotorespirasyonu engelleyen bazı mekanizmalar gelişmiştir.Bitkiler atmosferdeki CO 2 bağlamak için bazı özel molekül ve kimyasal süreçler geliştirmişlerdir
Bunlar
1- C 4
2- CAM

1- C 4 fotosentez:C4 Bitki

•             Stoma aracılığıyla alınan CO 2  ilk önce mezofil hücreleri içine geçer. 
o             Yaprak yüzeyine yakın olan bu hücreler yüksek O 2’e maruz kalır ama RUBISCO bulunmaz.
o             Bu hücrelerde fotorespirasyon ve karbon tutma (Calvin döngüsünün= karanlık) tepkileri gerçekleşmez
•             CO 2, 3-karbon bileşik olan (C 3) fosfoenolpiruvik asit (PEP) reaksiyona girer.Bu reaksiyon PEP karboksilaz tarafından yürütülür 
•             Reaksiyon sonunda  4-karbon bileşik oksaloasetik asit (C 4) oluşur. 
•             Oksaloasetik asit 4 karbonlu malat veya aspartik asit dönüştürülür 
•             Oluşan 4C lu bileşikler (Malat) plasmodezmalarla demet kını hücrelerine iletilir
•             Demet kını hücreleri 
o             Yaprak yüzeyine göre derinde olduklarından oksijen difüzyonu zordur; 
o             PSII ve azaltılmış oksijen üretimi gerçekleştiren tilakoid yapı var 
o             Her iki özellik hücrede oksijen seviyelerini düşük tutarak fotorespirasyonu önler 
•             4-karbonlu bileşik demet kını hücresinde parçalanması 
o             4C lu bileşik CO2 ve pirüvik asit (3C lu) oluşturarak parçalanır
o             karbon dioksit şeker ve nişasta oluşturmak için Calvin döngüsü girer. 
o             Pirüvik asit PEP e dönüştürülerek yeniden mezofil hücrelerine gönderilir(Bu olay için ATP harcanır).

C 4 bitkileri aşağıdaki özelliklerde olan habitatlar uyumludur 
•             yüksek gündüz sıcaklıkları 
•             yoğun güneş ışığı.

C4 bitkileri (Özet)
•             Fotosentezde demet kını hücreleri ve mezofil hücreleri birlikte rol alır
•             Mezofil hücrelerinde Rubisco enzimi bulunmaz 
•             Demet kını hücrelerinde Rubisco bulunur ve C 3  bitkileri gibi CO 2 özümlemesi yapar. Ama burada kullanılacak  CO 2'e ihtiyaç var? 
•             Mezofil hücrelerinde başka bir CO 2 bağlayıcı enzim, PEP karboksilaz var 
•             CO2 + PEP (phosphoenol pyruvate)>>> OAA (Oxaloacetate), 4 Karbon bileşik oluşur
•             PEP karboksilaz Rubisco dan farklı olarak  O 2 ilgi duymaz 
•             Mezofil hücrelerinde OAA>>> Malat a dönüşür ve demet kını hücrelerine geçer
•             Malat demet kını  hücreleri içinde CO2 ve  pirüvata dönüşür 
•             Pirüvat  tekrar mezofil hücrelerine geçerek  PEP dönüştürülür..Bu reaksiyon için (ATP) gerekir.
•             CO 2 (C 3 bitkilerinde olduğu gibi) Calvin döngüsü girer.

C4 metabolizma avantajları 
bu fotosentez tipine sahip bitkiler (C4) yüksek ışık ,sıcak, tropik özelliği sahip ortamlarda avantajlıdır, C4 metabolizma ise: 
1.            karbon ve photorespiratory kaybını önler 
2.            bu bitkilerin su kullanım verimliliği arttırır 
3.            yüksek sıcaklıklarda fotosentez yüksek fiyatlara sonuçları 
4.            nitrojen kullanımı verimliliğini arttırır 
 Bazı örnekler: 
•             mısır 
•             şeker kamışı
•             süpürge darısı

C3 ve C4 bitkilerinin farkları  
•             1-C3 bitkilerinde tek fotosentez yolu bulunurken, 
o             C4 bitkilerinde 2 fotosentez yolu bulunur. 
•             2-C3 bitkilerinde CO2'i ilk yakalayan ribuloz1,5difosfat, 
o             C4 bitkilerinde fosfoenol pirüvik asittir. 
•             3-C3 bitkilerinin tümü ışık solunumu yaparken, 
o             C4 bitkileri çok az ışık solunumu yaparlar. 
•             4-C3'de, CO2 yakalanması ve karbonhidrat sentezinin tümü yaprak mezofil hücrelerinde gerçekleşir.
o             C4 de CO2 nin yakalanması mezofil hücrelerinde karbonhidrat sentezi ise demet kını hücreleri de gerçekleşir.
•             5-C3 bitkilerinde oluşan ilk ürün 3-fosfogliserikasit, (3C)
o             C4 bitkileirnde ise oksaloasetik asittir. (4C)
•             6-C3de ilk ürün olarak yakalanan CO2 ile karbonhidrat sentezlenir.
o             C4'de ilk ürün olarak yakalanan CO2 ile organik asit sentezlenir. 
•             7-C4'de glikolat oksidaz enzimi ya yok ya da çok azdır. Bu verimi yükseltir. 
•             8-C3 bitkileri tüm angiospermler, gymnospermler ve dikotiledonların çoğudur; 
o             C4 bitkileri şeker pancarı gibi bazı dikotiller ve Graminae familyası üyeleri ve çoğu monokotil bitkileridir.

 2-CAM Fotosentez: CAM Bitki
C 4 Bitkilerinde fotosentezde CO2 tutma ve Celvin döngüsü mekansal olarak ayrılımken CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) bitkilerinde zamansal ayrım söz konusudur. 
Gece
•             Stomalar açık
•             Alınan CO 2 PEP ile birleşerek 4-karbon oksaloasetik asit sentezlenir. 
•             Bu molekül hücreleri kofullarında bir gece boyunca malik asidi şeklinde birikir. 
Gündüz
•             Stomalar kapanır böylece su kayıbı önlenir ve oksijenin dokulara difüzyonu azaltılır. 
•             Kofullarda gece boyu biriken malik asit serbest kalır
•             Malik asit CO 2 ve PEP e dönüşür
•             CO 2 Calvin (C 3) döngüsü içine katılır ve organik madde (Nişasta) sentezlenir.

CAM metabolizma avantajları 
•             Kurak ortamlara uyumlu bitkilerdir 
•             Bitkiler gece stomalarını açık tutar,gündüz ise su kayıbını önlemek için kapalı tutar
•             Beklendiği gibi Işık bağlı tepkiler gündüz, ATP ve NADPH oluşturarak meydana gelir
•             Gece boyunca açık stomalardan alınan CO2, CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) özelliği kullanılarak organik asitlerin yapısında biriktirilir. 
•              ışığa bağlı tepkiler, daha fazla ATP ve NADPH yapmadan devam - Bu CO 2 organik asitler ve Rubisco normal faaliyet serbest bırakılmasını destekliyor (ancak büyük CO 2-zenginleştirdi ortamı olarak) 
•             Bu bir adaptasyon daha fotosolunum  ve etkilerini azaltmak , daha az su kullanarak su tasarrufu sağlamak  için ileri özelliktir

 Bu özellikler aşağıdaki koşullara uyumludur 
•             yüksek gündüz sıcaklıkları 
•             yoğun güneş ışığı 
•             düşük toprak nemi. 
 
CAM bitkileri bazı örnekler: 
•             Kaktüs
•             Bryophyllum 
•             Ananas

Farklı fotosentez tipleri ve avantajları 
•             C3 :daha soğuk, nemli ortamlarda makul ışık yoğunluğu ile etkili 
•             C4 :daha yüksek ışık yoğunluğu ile sıcak, kuru ortamlarda verimli
•             CAM: daha yüksek ışık yoğunluğu ile sıcak, kuru ortamlarda verimli

Karşılaştırma C3, C4 ve CAM ve Fotosentez